Thèse Année : 2022

First flight adaptation in amniotes and avicephalan phylogeny : new insight from Coelurosauravus from the Permian of Madagascar

Première adaptation des amniotes au vol et phylogénie des avicéphales : l'apport de Coelurosauravus du Permien de Madagascar

Résumé

Diapsid reptiles, represented today by their crown-group Sauria, form the most diverse group of extant amniotes and were also the most conspicuous tetrapods of the Mesozoic Era. Despite their much sparser Permo-Triassic fossil record, stem-saurian diapsids show a surprising large morphological and ecological disparity, including arboreal and aerial taxa. Among those, the late Permian Weigeltisauridae, the oldest known gliding vertebrates, and the chameleon-like Drepanosauromorpha from the Late Triassic show some of the most extreme specializations in tetrapods linked to an arboreal habitat. Both groups have been proposed to form the clade ‘Avicephala’, the earliest diapsid group of arboreal specialists, and one of the few to survive the Permo-Triassic Mass Extinction (PTME). Yet, the monophyly of ‘Avicephala’ remains controversial. Furthermore, given that weigeltisaurids are the earliest known gliding vertebrates, their study is paramount to the understanding the evolution of vertebrate flight. Yet, few studies have examined the actual gliding capabilities of these reptiles.In this work, I first redescribe and provide novel anatomical data on both weigeltisaurids and drepanosauromorphs using several imaging techniques, with a particular focus of the weigeltisaurid Coelurosauravus elivensis from the late Permian of Madagascar. These new data are then included in a novel phylogenetic dataset designed to examine the phylogenetic relationships of these reptiles among Permo-Triassic diapsids. Lastly, I examine the aerodynamic performances of C. elivensis through Computational Fluid Dynamics (CFD) simulations of gliding flight.My phylogenetic analyses recover a paraphyletic ‘Avicephala’, with weigeltisaurids closer to the saurian crown-group than previously suggested, and drepanosauromorphs as sister-group to Pterosauria in a new, well-supported clade of ornithodiran archosaurs. The implications of the latter result are two-fold. First, it drastically reduces the ghost lineage at the base of Drepanosauromorpha, and reduces the number of diapsid lineages that survive the PTME. Second, it illuminates the sequence of acquisition of character states prior to the acquisition of powered flight in pterosaurs, supports the hypothesis that the latter evolved from arboreal ancestors, and suggests that this habitat played a role in the origin of flight.Weigeltisaurids thus represent the only arboreal specialists among stem-saurian diapsids. I show that the patagial wings of these reptiles are anchored to the gastral basket, and thus emerge from the ventral flanks, contrary to the more dorsal wings of extant gliders such as Draco volans in which the wings derive from the dorsal ribs. CFD analyses of gliding flight in both D. volans and C. elivensis demonstrate both taxa show convergent adaptation to lift generation during gliding by generating a strong underpressure and vortices above the wings at high angle of attack. Like D. volans, C. elivensis and other weigeltisaurids may have been able to control lift and drag generation by adopting different postures in air, enabling them to maneuver better and to glide over longer distances.This work thus improves our understanding of the morphological and ecological evolution of the first arboreal diapsids, and provides ground work for future numerical paleobiological studies of gliding or flying vertebrates.
Les reptiles diapsides, représentés aujourd’hui par leur groupe apical Sauria, constituent actuellement le groupe d’amniotes le plus diversifié et furent également les tétrapodes les plus remarquables durant l’Ère Mésozoïque. Malgré un registre fossile épars concernant le Permien-Trias, les diapsides non-sauriens montrent une étonnante disparité morphologique et écologique, incluant notamment des taxons arboricoles et aériens. Parmi eux, les Weigeltisauridae du Permien tardif, premiers vertébrés planeurs connus, et les Drepanosauromorpha du Trias Supérieur, ressemblant à des caméléons, présentent parmi les plus extrêmes spécialisations liées à un habitat arboricole chez les tétrapodes. Ces deux groupes ont été suggérés comme formant le clade ‘Avicephala’, le plus ancien groupe de diapsides arboricoles, et l’un des rares à avoir survécu à l'Extinction Permo-Triasique (EPT). Néanmoins, la monophylie des ‘Avicephala’ reste controversée. De plus, les weigeltisauridés étant les premiers vertébrés planeurs, leur étude est primordiale pour comprendre l’évolution du vol chez les vertébrés. Pourtant, peu d’études se sont intéressées aux capacités de vol plané de ces reptiles.Dans ce travail, j’ai tout d’abord redécrit et apporté de nouvelles données sur l’anatomie des weigeltisauridés et drépanosauromorphes à l’aide de plusieurs techniques d’imagerie, en me concentrant particulièrement sur le weigeltisauridé Coelurosauravus elivensis du Permien supérieur de Madagascar. J’ai ensuite inclus ces informations dans une nouvelle matrice phylogénétique conçue pour examiner les relations de parenté de ces reptiles au sein des diapsides du Permo-Trias. Enfin, j’ai examiné les performances aérodynamiques de C. elivensis au travers de simulations de vol plané à l’aide de la Dynamique des Fluides Numérique (CFD).Mes analyses phylogénétiques retrouvent les ‘Avicephala’ paraphylétiques, les weigeltisauridés étant plus proches du groupe couronne des sauriens que précédemment supposé, et les drépanosauromorphes étant groupe-frère des Pterosauria, formant un clade robuste d’archosaures ornithodires jusqu’ici inconnu. Ce dernier résultat a deux principales implications. Premièrement, il réduit la lignée fantôme à la base des Drepanosauromorpha, et réduit le nombre de lignées diapsides qui survivent à l’EPT. Deuxièmement, il met en lumière la séquence d'acquisition des états de caractère précédant l'acquisition du vol battu chez les ptérosaures, soutient l'hypothèse que les ptérosaures ont évolué à partir d’ancêtres arboricoles, et suggère que ce milieu de vie a joué un rôle dans l’origine du vol.Les weigeltisauridés représentent donc les seuls diapsides non-sauriens arboricoles. J’ai montré également que les ailes patagiales de ces reptiles étaient ancrées aux gastralia et émergeaient donc du bord ventral des flancs, contrairement aux ailes plus dorsales des planeurs actuels comme Draco volans qui sont portées par les côtes dorsales. L’étude CFD du vol plané chez D. volans et C. elivensis montre que ces deux taxons génèrent leur portance d’une manière convergente en créant une forte sous-pression et des tourbillons d’air au-dessus des ailes à un angle d'attaque élevé. Comme D. volans, C. elivensis et les autres weigeltisauridés contrôlaient vraisemblablement leur portance et leur traînée en adoptant différentes postures dans les airs, ce qui leur aurait permis de mieux manœuvrer et de planer sur de plus grandes distances.Ce travail a donc permis d’approfondir notre compréhension de l'évolution morphologique et écologique des premiers diapsides arboricoles, et fournit une base pour de futures études numériques sur la paléobiologie des vertébrés planeurs ou volants.

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  • HAL Id : tel-04960680 , version 1

Citer

Valentin Buffa. Première adaptation des amniotes au vol et phylogénie des avicéphales : l'apport de Coelurosauravus du Permien de Madagascar. Paléontologie. Museum national d'histoire naturelle - MNHN PARIS, 2022. Français. ⟨NNT : 2022MNHN0011⟩. ⟨tel-04960680⟩
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